被子植物的精细胞丧失自主运动能力，利用粉管受精机制，被定向递送至胚囊，使受精过程摆脱了对水的依赖，这一机制对被子植物在陆地的扩张与适应具有重要作用。花粉由单倍体小孢子发育而来，小孢子进行第一次不对称分裂，形成一个营养细胞和一个生殖细胞。生殖细胞被内吞至营养细胞的细胞质后，形成细胞内包含细胞的结构。进而，生殖细胞进行一次对称分裂，形成两个精细胞。有研究发现，精细胞和营养细胞核紧密连接成一个整体结构，一同在花粉管中被运输，这个结构称为雄性生殖单位。雄性生殖单位在被子植物中普遍存在，暗示该结构具有重要的生物学功能。但是，这种结构的组装机制和生物学功能尚不清楚。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所科研人员发现，双突变体hug1 hug2的花粉体外萌发和花粉管生长正常，但精细胞未能与营养核建立连接，总是滞留在花粉粒内，只有营养核独自被运输至胚囊，导致受精完全失败。在半体内萌发条件下，所有野生型花粉管的靠近顶端处均有一个完整的雄性生殖单位，而在双突变体hug1 hug2的花粉管内只含有一个营养核，精细胞滞留在柱头上的花粉粒中。这表明，在hug1 hug2双突变体中，雄性生殖单位不能正常组装，营养核与精细胞分离，导致精细胞不能被运输。

为探讨HUG1/2在何时以及何位置将营养核与精细胞连接起来，科研人员开展了亚细胞定位、蛋白截短、微管结合等实验。研究发现，HUG1/2蛋白定位于雄性生殖单位周围，在二核期花粉中形成笼状结构并将营养核和生殖细胞包裹在一起。研究显示，生殖细胞周围还有一层微管笼状结构，负责在其周围招募HUG1/2蛋白，形成HUG cage，进而形成HUG蛋白-微管双层笼状结构。在二核期，HUG蛋白N端的MBD结构域负责HUG蛋白的笼形定位，HUG蛋白的C端结构域CC2_Tail负责将营养核和生殖细胞连接。同时，研究还发现，烟草中雄性生殖单位的组装也是在二核期依赖微管实现，表明这一组装机制的进化保守性。

上述研究发现了由驱动蛋白HUG1/2形成的蛋白笼以及精细胞周围的微管笼结构，解析了营养核与生殖细胞连接的分子机制，回答了雄性生殖单位如何形成这一问题，并在遗传上证明了雄性生殖单位的生物学功能。

相关研究成果发表在《自然-植物》（Nature Plants）上。研究工作得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、中国科学院相关项目的支持。

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HUG1/2组装雄性生殖单位的工作模型